Публикации Экология растений

Всероссийский сборник статей и публикаций института развития образования, повышения квалификации и переподготовки.

Язык издания: русский
Периодичность: ежедневно
Вид издания: сборник
Версия издания: электронное сетевое
Публикация: Экология растений
Автор: Екатерина Александровна Хосперс

Лекция "Экология растений"

Влияние фитоцензов на влагу.

Значение воды в жизни растений переоценить трудно. Она необходима для поддержания структурной целостности клеток, тканей, всего организма. Все жизненные процессы в растениях проходят в водной среде. Вода участвует в процессе фотосинтеза, в транспорте минеральных веществ. На создание 1 части органического вещества растение тратит около 400 частей воды. Количество воды, которое поступает к растениям, определяет весь ход обмена веществ, обеспечивает не только нарастание биомассы, но и особенности анатомии и морфологии растения. Для водорослей вода является средой обитания, а для сухопутных растений - важный экологическим фактором.В природе, как известно, вода встречается в виде атмосферных паров, капельно-жидком и твердо-кристаллическом состоянии. Влажность в разных точках земного шара неодинакова. Больше всего осадков выпадает в экваториальной зоне (от 10 ° южной широты до 10 ° северной широты). Обычно, количество осадков и в этой зоне разная, но преобладают территории с обильными дождями. Особенно много осадков выпадает в верховьях Амазонки и на островах Малайского архипелага (Юго-Восточная Азия). Здесь количество осадков достигает иногда 12 000 мм в год. В Европе наиболее влажным местом является Црквице на берегу Адриатического моря (4620 мм в год), в России это район Батуми (2500 мм в год), на Украине - Карпаты (1000 - 1200 мм в год). Но, в то же время, в тропиках есть регионы, где количество осадков очень маленькая - они даже не могут смочить поверхность почвы. Так, в перуанской пустыне и Ливийской пустыне осадки не выпадают вообще.Рис. 5.1. Круговорот воды в биогеоценозах сушиИспарения с земной поверхности необходимо рассматривать в комплексе с осадками. Для водного баланса любой территории важно не столько абсолютные величины осадков и испарения, сколько соотношение между ними. Если величина суммы годовых осадков превышает величину испарения за этот же период, то эта территория относится к гумидных зоны, в противном случае - к аридной. Примерно на 1/3 поверхности суши наблюдается нехватка воды, при этом, в половине этой площади отмечается крайне засушливая ситуация с годовой суммой осадков ниже 250 мм и испарением более 1000 мм. Малое количество осадков, сама по себе, еще не говорит о ариднисть территории: холодные полярные зоны также бедны осадки, но они не являются аридных, поскольку и испарения здесь очень низкое. Крайне влажные регионы с высокими уровнями осадков занимают менее 9% поверхности суши. По степени и характеру обеспечения влагой растения пустынь разделяют на четыре группы:• гидрофиты, связанные с грунтовыми водами, которые залегают относительно высоко от поверхности, или даже выходят на поверхность;• фреатофиты, которые развиваются в мисцезростаннях с более низким расположением грунтовых вод;• трихогидрофиты, корневая система которых не достигает уровня грунтовых вод, но проникает в капиллярного края;• омброфиты, которые питаются исключительно дождевой водой.Таким образом, в водном режиме растений очень важное значение играет влажность почвы. Именно с него растения получают наибольшее количество воды.Количество влаги в почве, ее доступность определяют ход многих физиологических процессов растений, ритм их развития, влияют на их вид.Потребление растениями воды из почвы зависит от впитывающей способности их корневой системы, от состояния почвенной влаги, от сил, удерживающих воду в почве. Вся почвенная влага делится на доступную и недоступную для растений:• до доступной относится гравитационная (заполняет промежутки между частицами почвы) и капиллярная (содержится в капиллярах почвы). Последняя поставляет наибольшую долю воды к растениям;• до недоступной влаги почвы относятся: пленочная (адсорбционная), что покрывает грунтовые частицы, гигроскопична и коллоидная.Различные почвы по-разному удерживают влагу. Наибольшую влагоемкость имеют глинистые почвы, наименьшую - песчаные (табл. 5.3). Скорость капиллярного подъема находится в противоположной зависимости от размера частиц: чем они меньше, тем большей высоты достигает капиллярный подъем, но тем медленнее он происходит. Доступность влаги почвы ограничивают некоторые факторы:• низкая температура почвы;• высокая концентрация легкорастворимых солей;• высокая кислотность почвы;• недостаток почвенного воздуха;• отсутствие кислорода в грунтовой воде.При изучении экологической роли воды следует всегда помнить о балансе между поступлением и расходованием воды. Поступление чаще происходит через корневую систему, а ущерба для - за счет транспирации. Если поступление влаги не компенсирует расходы, то растение погибает. Это происходит при недостатке влаги в почве, болезнях растений, повышении температуры, суховеи. В зависимости от продолжительности действия того или иного негативного фактора в растениях происходят различные изменения, которые и приводят сначала к замедлению их развития, а затем и гибели:• снижается тургор клеток:• останавливается деление клеток и их рост; устьица закрываются и прекращается поступление СО2 к растениям;• снижается интенсивность фотосинтеза;• увеличивается интенсивность дыхания;• расходуются органические вещества;• транспирация очень замедляется;• замедляется и полностью прекращается поступление питательных веществ из почвы;• происходит отмирание сосущих корней и тому подобное.В разные периоды жизни растения по-разному переносят нехватку влаги, такой период называется критическим. Большинство растений наиболее уязвима в период образования генеративных органов. Различные растения в одних и тех же условиях по-разному переносят отсутствие почвенной влаги. Это зависит от сосущей силы клеток корневой системы. Например, высоким осмотическим давлением клеток корней отличаются растения тундры, растущие на засоленных почвах и в засушливых регионах. Один и тот же вид, что растет в тундре и средних широтах имеет севере сосущие силу, большую на 10 - 20%. Имеет значение размер корневой системы. Так, однолетние сеянцы дуба имеют общую длину корней 114 м, ясеня - 186 м, тогда как длина надземной частей составляет 20 - 25 см. У некоторых растений пшеницы в период созревания семян общая длина корней достигает 64 - 80 км. Важна также глубина проникновения корней в почве. Например, длина корней верблюжьей колючки (рис. 5.3) за люцерны может достигать водоносных горизонтов на глубине 18 м. При достижении горизонта происходит развитие корневой системы на глубине.Рис. 5.3. Корневая система верблюжьей колючки и сосны обыкновенной (а - сфагновом болоте, б - на песчаной почве)Другой фактор, который определяет водный баланс растений - ее расходы, происходящие во время транспирации. У растений выработались защитные приспособления от высоких температур и недостатка воды:• способность устьиц закрываться при недостатке воды или их глубокое расположение в листьях;• сбрасывания листьев и отдельных побегов (джузган, саксаул)• уменьшение площади транспирации (в ковыля листья скручиваются в трубочку)• частичная или полная редукция листьев (колючки у кактусов и верблюжьей колючки, шиловидные вырасти в белого саксаула, чешуйки в можжевельника казацкого)• возникновение приспособлений, уменьшающих испарение или задерживают Транспирацийний влагу (густые волоски на листьях коровяка, глянцевая поверхность листьев в брусники, блестящие чешуйки у лоха серебристого, испарения эфирного масла для снижения нагрева листа, кристаллы минеральных солей в солянок, образование воскового и смолистого покрова для уменьшения испарения, образования плотных покровных тканей)• регулирование испарения путем суточных движений побегов и листьев (молокан дикий)• перестройка жизненных ритмов (эфемероиды)• периодическое приостановления и возобновления развития несколько раз в течение вегетационного периода (некоторые виды осок)• способность накапливать влагу в своих вегетативных органах (алоэ, кактусы).Таким образом, в процессе эволюции у растений выработались различные приспособления к условиям существования, связанных с влагой. Поэтому их стали разделять на определенные группы по требовательности к влаге.Гидрофиты (от греч. Higros - вода, phiton - растение) - растения, которые растут в водной среде.Это растения, которые растут частично или полностью погруженными в воду, например ряска, рогоз, стрелолист, кувшинки, кувшины. Поскольку в воде создаются специфический температурный режим, режим освещения и насыщенности газами и питательными веществами, в гидрофитов выработались специфические приспособления:• развитая относительно большая поверхность листьев;• все органы покрытые слизью для предотвращения вымывания солей;• слабо развитые механические ткани;• все органах имеют воздушные объемы;• слабо развитые покровные ткани, облегчает поглощение из воды газов и питательных веществ;• погружены в воду листья имеют типичную теневую строение, а расположенные на поверхности - световую;• слабое развитие корневой системы, до полного исчезновения;• сильно развито вегетативное размножение.Гигрофиты - (от греч. Hidros - влажный, phiton - растение) - наземные растения, которые растут в условиях высокой влажности (почвы или воздуха).Имеют преимущественно тонкие большие листовые пластинки со слаборазвитой кутикулой, слаборазвитую корневую систему, тонкие стебли. Растут на заболоченных территориях, во влажных лесах, поймах рек, по берегам рек и водоемов. Среди знакомых нам растений это - ольха черная, клюква болотная, вахта (вахта) трехлистной, калужница болотная, фиалка болотная, осоки, болотные ивы. Поскольку они плохо регулируют транспирацию, то очень трудно выдерживают засуху. К их гибели приводит осушительная мелиорация.Мезофиты (от греч. Mesos - средний, промежуточный, phiton - растение) - экологическая группа растений, которая растет в условиях средней увлажненности.Отличаются разнообразием форм и не имеют таких специфических морфолого-анатомических признаков, как ксерофиты и гигрофиты. К этой группе можно отнести множество растений: ель, бук, брусника, грушанки, копытень европейский, тимофеевка, овсяница, ландыш, осина, береза, липа, клен, овес, картофель, яблоня и др. Эти растения преобладают в умеренных климатических условиях.Ксерофиты (от греч. Xeros - сухой, промежуточный, phiton - растение) - растения засушливых мест, приспособленные к жизни в условиях длительной или сезонной почвенной и атмосферной засухи.Имеют специальные приспособления, которые препятствуют испарению воды и предотвращают перегрев растений. Долгое время господствовала теория немецкого ученого А. Шимпера о том, что ксерофиты экономно расходуют воду, то есть им свойственна низкая интенсивность транспирации. Но в 1952 г.. Советский ученый Н. А. Максимов доказал, что основная разница между мезофит и ксерофитами заключается не в интенсивности транспирации, а в способности засухоустойчивых растений выдерживать обезвоживание в период засухи. Растут они в степях, пустынях. Из знакомых видов этой группы растений относятся дуб пушистый, сосна крымская, ковыль, полынь, мятлик. На севере Украины ксерофиты встречаются в верховьях песчаных дюн (шалфей, различные виды полыни). Ксерофиты делятся на две группы:• суккуленты (от греч. Succulentus - сочный)• склерофиты (от греч. Skleros - твердый, жесткий).В пределах одной природно-климатической зоны и в пределах конкретных фитоценозов также происходит распределение растений на группы по требовательности к влаге. Примером может быть видовой состав лесных фитоценозов степной зоны Украины. В его состав входят:• ксерофиты - сосна обыкновенная, гледичия трьохколючкова, белая акация, лох, дуб пушистый, сосна крымская, айлант;• мезоксерофиты - береста (пробковая форма), шиповник, миндаль, терн;• ксеромезофиты - дуб обыкновенный, паслен, ясень обыкновенный, груша, яблоня;• мезофиты - граб, лещина, ильм, липа обыкновенная, клен остролистный, лиственница сибирская, клен явор;• мезогигрофиты - тополь белый и черный, осина, береза пушистая, крушина ломкая, калина, бузина черная;• гигрофиты - ива белая, ива ломкая, ольха черная, черемуха.Растения приспосабливаются не только к общей влажности местности, но и сезонных и более коротких ее колебаний. По приспособлением к кратковременным колебаниям условий водоснабжения и испарения Г. Вальтер разделил наземные растения на две группы:• пойкилогидрични, с непостоянным содержанием воды в тканях;• гомойогидрични. которые способны поддерживать относительно постоянный содержание воды в тканях.К первой группе относятся бактерии, сине-зеленые водоросли, лишайники, некоторые виды мхов и споровых сосудистых растений, небольшое количество покрытосеменных. Это прокариоты или эукариоты, которые имеют мелкие клетки без центральной вакуоли. При высыхании они сокращаются без изменений ультраструктур протоплазмы и, таким образом, без потери жизнеспособности. С потерей воды различные жизненные функции, например фотосинтез и дыхание, слабеют. Данные растения всасывают воду из влажного субстрата или после увлажнения их дождем, росой и туманом капиллярным способом и при этом набухают. Когда растение набухает, в ней восстанавливаются нормальные метаболические процессы.Ко второй группе относится большинство растений. их клетки имеют большую центральную вакуоль и, благодаря наличию внутреннего водной среды, протоплазма становится менее зависимой от внешних условий. Но такая клетка, а потому и растение в целом, потеряла способность к высыханию. Растения, отнесенные к группе, должны расти в местах с более или менее постоянным источником влаги.Обсуждая влажность, как экологический фактор, нужно обратить внимание на то, что не только влага влияет на растения, но и растения в значительной степени определяют влажность фитоценоз. Давно уже известно, что леса влияют на влажность воздуха в фитоценозе и на прилегающих территориях, на влажность почвы, на уровень залегания грунтовых вод.Специфические условия влажности воздуха (наряду с другими экологическими условиями) в лесных фитоценозах тропических лесов объясняют наличие в них эпифитов.Эпифиты - это растения, которые поселяются на других растениях, используя их лишь как место прикрепления, этим они отличаются от паразитов и полупаразитов.Они имеют приспособления для добычи питательных веществ и воды из окружающей среды (например, губчатые покровы корней, которые легко впитывают воду, специальные образования из листьев и побегов для задержания воды и т.д.).Фитоценозами транспируеться очень большое количество влаги. Лес, в некоторых условиях может испарять воды больше, чем ее приходится в течение года. Распределение фитоценозов на земном шаре подчинен определенным закономерностям, которые зависят от соотношения экологических факторов. Достаточно полное представление об обеспеченности растительности определенной территории влагой дают различные коэффициенты, учитывающие несколько климатических показателей, в том числе и количество осадков или влажность. К ним относится гидротермический коэффициент Г. Т. Селянинова (ГТК), который определяется как отношение суммы осадков за вегетационный период к сумме активных температур (более + 10 ° С) за то же время:где R - сумма осадков за период, коды t °> 10 ° С;Σ (t °> 10 ° С) - сумма активных температур выше 10 ° С.То есть, при расчете гидротермического коэффициента Селянинова учитываются две характеристики экологических условий - количество осадков и температура воздуха. Скажем, северная граница степи совпадает со значением ГТК = 1, для пустыни ГТК = 0,5, для широколиственных лесов ГТК = 1,5. Таким образом, для зоны избыточного увлажнения ГТК> 1,5, при колебании ГКТ в пределах от 1 до 1,5 создаются достаточные условия увлажнения; при значениях ГКТ от 0,7 до 1 ощущается недостаток влаги.Обобщая характеристику влажности как экологического фактора, следует отметить, что в почти одинаковых географических условиях на Земле существуют и сухие пустыни, и тропические леса (рис. 5.6). Различия проявляются в количестве осадков, которые выпадают на территории в течение года от 0,2 - 200 мм в пустыне до 900 - 2000 мм в тропиках. В первом случае, растительный покров характеризуется небольшим количеством видов и их низкой производительностью, во втором - создаются сложные по структуре, многочисленные по видовым разнообразием и огромные по биомассе фитоценоз.Рис. 5.6. Зависимость типов растительности от климатических условий(По Μ. И. Николайкиним, Н. Е. Николайкиною, А. П. Мелехов, 2004)Таким образом, именно влажность является одним из факторов окружающей среды, которые определяют тип растительного группировки. В процессе эволюции растения выработали ряд специфических приспособлений, направленных как на максимальное использование воды, так и на ее избыток или недостаток. Кроме того, водная среда - это среда обитания большой и важной группы низших растений водорослей.

Фауна как составная часть биогеоценозов.

В цепи отношений растения-животные главным звеном являются растения, дающие животным пищу и среду обитания. Лес дает пищу и укрытие животным. Наличие растительноядных животных в свою очередь делает возможным обитание в лесу хищных животных. Животный мир, и прежде всего дикая фауна, является по отношению к лесу не только внешним, экологическим фактором, но и составной частью самого леса. В отличие от большинства других биотических факторов, животные обладают способностью мигрировать. Фауна - наиболее динамичный компонент леса. Все это свидетельствует о сложной природе взаимосвязей фауны с другими компонентами лесного биогеоценоза и о своеобразии занимаемого ею в нем положения. Животный мир леса многообразен и включает в себя птиц, млекопитающих, насекомых и простейших. При его участии создается и нарушается биологическое равновесие. Обитание отдельных видов животных и их группировок в лесном биогеоценозе зависит от характера и запасов корма внутри биогеоценоза, его (корма) изменений не только в пространстве, но и во времени; от других условий существования, (теплового и водного режима, в частности характера снегового покрова, наличия убежищ, естественных врагов). В связи с этим большое влияние на видовой состав и расселение фауны оказывают состав древостоя, его возраст, сомкнутость, характер нижних ярусов, тип леса, тип вырубки, гари, характер смежных биогеоценозов. Как видим, в наибольшем количестве встречаются мелкие организмы.В цепи отношений растения-животные главным звеном являются растения, дающие животным пищу и среду обитания. Лес дает пищу и укрытие животным. Наличие растительноядных животных в свою очередь делает возможным обитание в лесу хищных животных. Животный мир, и прежде всего дикая фауна, является по отношению к лесу не только внешним, экологическим фактором, но и составной частью самого леса. В отличие от большинства других биотических факторов, животные обладают способностью мигрировать. Фауна - наиболее динамичный компонент леса. Все это свидетельствует о сложной природе взаимосвязей фауны с другими компонентами лесного биогеоценоза и о своеобразии занимаемого ею в нем положения. Животный мир леса многообразен и включает в себя птиц, млекопитающих, насекомых и простейших. При его участии создается и нарушается биологическое равновесие. Обитание отдельных видов животных и их группировок в лесном биогеоценозе зависит от характера и запасов корма внутри биогеоценоза, его (корма) изменений не только в пространстве, но и во времени; от других условий существования, (теплового и водного режима, в частности характера снегового покрова, наличия убежищ, естественных врагов). В связи с этим большое влияние на видовой состав и расселение фауны оказывают на состав древостоя, его возраст, сомкнутость, характер нижних ярусов, тип леса, тип вырубки, гари, характер смежных биогеоценозов. Как видим, в наибольшем количестве встречаются мелкие организмы: почвенные животные, простейшие, бактерии, нематоды, низшие насекомые, членистоногие, коловратки, энхитреиды, дождевые черви и др. По весу они составляют 50-72% всех почвенных организмов. Микробная масса воспроизводится в течение года 5-20 раз, поэтому суммарная продукция живого вещества в почве достигает нескольких десятков тонн на 1 га. Нематоды, клещи и низшие насекомые являются хищниками. Они питаются бактериями и грибами, играют большую роль в измельчении растительного опада в лесу. В тех почвах, где много беспозвоночных, происходит быстрое измельчение опада и смешивание его с почвой. v Вредные и полезные насекомые, насекомоядные птицы. Огромный ущерб лесу наносят вредные насекомые, специализированные по отдельным древесным породам. У главных лесных пород - сосны, ели, лиственницы, дуба, бука, ильмовых, ясеня, тополей и ив - множество вредителей, питающихся листвой, корой, лубом, древесиной ветвей, стволов, корней. Особенно большой ущерб причиняют лесу первичные вредители. В благоприятные для них годы они сильно размножаются и нападают не только на ослабленные, но и на здоровые растения. К ним относятся: сосновый пилильщик, сосновая совка, монашенка, непарный шелкопряд, боярышница, кольчатый шелкопряд и многие другие. Листогрызущие насекомые уничтожают живую листву или хвою деревьев, в результате чего ослабляется их жизнедеятельность. Вслед за первичными появляются вторичные вредители, в частности короеды и лубоеды. Они поселяются на ослабленных деревьях и приводят их к полному отмиранию. В борьбе с вредителями леса большую пользу приносят насекомоядные птицы: скворец, иволга, синица, поползень, пищуха, кукушка, славка, соловей, козодой, ласточка, удод, дятел и многие другие. Очень полезны мелкие певчие птицы, вьющие гнезда в подлеске или на земле. Кормят своих птенцов насекомыми также галка, овсянка, снегирь и многие дуплогнездники. Большую пользу приносят хищные насекомые, уничтожающие насекомых-вредителей. Среди хищников особой активностью отличается рыжий муравей. Он способен быстро размножаться и активно поедать гусениц. Во время охоты на них муравей взбирается высоко на деревья. Деревья в нормально сформировавшемся лесу обладают физиологической устойчивостью и сопротивляемостью по отношению к вредным насекомым. Кроме того, в нормальном лесном биоценозе имеется достаточное количество насекомоядных лтиц и насекомых-хищников, способных уничтожать вредителей, приостанавливать или, по крайней мере, сдерживать их размножение. Такое состояние полезной фауны леса возможно лишь при благоприятных условиях, наличии подходящих для птиц гнездовий - подлеска, дуплистых деревьев и т. п. Птицы гнездятся по ярусам в таком порядке: · верхний ярус (вершины деревьев): коршун, грач, ворона, сойка, кобчик, пустельга; · средний ярус (нижние части крон главных пород, кроны II яруса и высоких кустарников): иволга, чернолобый сорокопут, сорока, дрозд-рябинник, зяблик, щегол, малиновка, вяхирь горлица, кобчики, пустельга; · нижний ярус (подлесок); серая славка, садовая славка, славка-завирушка, ястребиная славка, бормотушка, болотная камышевка, жулан; · гнездящиеся на земле: овсянки садовая и обыкновенная, соловей. В настоящее время в результате интенсивного изменения природы лесов человеком основное влияние на формирование насаждений из представителей фауны млекопитающих оказывают мышевидные грызуны, зайцы, лисы и в меньшей степени косули, олени, лоси, кабаны и медведи. Главными распространителями пород с тяжелыми семенами являются млекопитающие. Они влияют положительно на естественное возобновление леса. Разрыхляя и разгребая моховой ковер, подстилку и верхний слой почвы, они создают очаги для появления самосева. Важное значение для создания очагов обсеменения многих пород имеют лежки косуль, оленей, лосей, медведей. В естественном лесу их роль была очень важной для смены поколений леса. В данном отношении дикий кабан занимает первое место. Питаясь корневищами трав, личинками хрущей, желудями, буковыми орешками, каштанами и другими лесными семенами, кабаны перерывают почву и создают самые лучшие условия для приживания и роста той, быть может, небольшой доли семян, которая остается ими несъеденной. Между тем без рыхления лесной подстилки и почвы, без удаления трав возобновление во многих случаях не может осуществиться даже при обильном урожае семян. Одно и то же животное в разных случаях может быть то полезным, то вредным. Оценка роли таких животных не может быть одинакова для всех случаев. Это касается ряда распространенных в лесу птиц и особенно млекопитающих. Так, вредная в ряде случаев лисица очень полезна в борьбе с мышевидными грызунами. Вред от млекопитающих достигает иногда значительных размеров. Обгрызают кору и луб древесных стволов мыши, водяные крысы, зайцы, кролики, бобры, красная дичь - лоси, олени, Большинство лиственных пород - питательный корм для травоядных млекопитающих. Лоси и олени особенно охотно поедают осину и тополь. Эти животные сгрызают кору со стволов в молодняках и жердняках, часто окольцовывая их. Менее съедобны для них хвойные породы, несъедобны некоторые другие лиственные, обладающие неприятным для животных вкусом или запахом, иногда ядовитостью. v Пастьба скота почти всегда вредна для леса, а иногда и гибельна для него, например пастьба в невысоких молодняках. В лиственных молодняках, не достигших указанного уровня, пастьбу запрещают полностью. Домашние козы - опаснейшие враги леса. Они очень неприхотливы к пище, обгрызают листья, побеги и кору на молодых стволах и ветвях. Пастьба овец и других животных на обезлесенных песках ведет к потере ими связности и превращению песков в летучие. Трофические цепи: продуценты - это зеленные растения, создающие из биогенных элементов органическое вещество, то есть биологическую продукцию, используя потоки солнечной энергии. Запас первичной энергии, биомасса автотрофов - это первый трофический уровень. Автотрофы (фототропные растения, фотосинтезирующие бактерии) - организмы, синтезирующие органические вещества из неорганических соединений (как правило, из СО2 и Н2О). Реакция фотосинтеза: СО2 + 6Н2О → С6Н12О6 + 6О2. Консументы - потребители органического вещества. Консументы I порядка - гетеротрофные организмы - травоядные. Травоядные обнаруживаются всюду, где для них есть соответствующая пища - под пологом деревьев, среди наземной растительности и в верхнем почвенном горизонте. Как правило, листва большинства древесных видов растений частично пожирается насекомыми, главным образом гусеницами (личинками). Например, дубовые леса через разные промежутки времени страдают от гусениц листовертки, поедающих их листву. Иногда насаждения сосны не могут восстановиться полностью после нашествия сосновой пяденицы. Потери листвы и хвои происходит двумя путями. Побеги могут быть ослаблены личинками, поражающими побеги. Минирующие пилильщики (личинки насекомых нескольких больших классов) выедают мезофилловую ткань листа. Тетерева питаются почками и молодыми побегами хвойных деревьев. Основным источником питания другой группы видов являются плоды и семена, среди которых наиболее широко распространенным представителем являются белки. В конце весны и в начале лета вынуждены питаться птичьими яйцами, оперившимися птенцами, древесными почками и живой корой. Лиственные леса в период зрелости могут быть достаточно открытыми, что обеспечивает рост травяной наземной флоры (бухарник, полевица и прочие). В таких местах можно встретить пасущуюся косулю или лань. Консументы II порядка - хищники (особи одного вида поедают особей другого вида). Как правило, в лесах наблюдаются системы смешанного хищничества, в которых нескольким видам хищников в разное время служат добычей несколько альтернативных видов жертвы. Такая система дает возможность хищникам обратить внимание на то, какой вид жертвы наиболее обилен в определенный период времени. Это, таким образом, облегчает корм хищникам, численность вида их жертвы сокращается, уровень популяции этого вида оказывается низким, и для особей этого вида наступает некоторая передышка от хищничества. Редуценты - организмы, разлагающие мертвое органическое вещество на неорганические составляющие. Некоторые организмы, которые начинают процессы разложения в листьях, проникают туда в качестве паразитов до начала опадания листьев (например, гриб шютте обыкновенное, способствующий сбрасыванию хвои у сосны), затем, после опадания листьев, они продолжают свою деятельность уже в качестве сапрофитов. Существуют грибы, вызывающие гниение древесины, в результате чего в живых деревьях образуются дупла. Однако процесс разложения происходит главным образом в лесном опаде и почве. Там неоднократно встречаются такие виды, которые обнаруживаются в остальной части экосистемы; многие из них представляют собой микроорганизмы. Растительных редуцентов называют сапрофитами. Основными таксономическими группами сапрофитов являются бактерии, актиномицеты и грибы. Название сапроворы используется для всех животных редуцентов. Забота о нормальном состоянии всех звеньев лесного биоценоза, максимальное сохранение его целостности - важнейшие предпосылки для охраны и создания устойчивых и продуктивных лесов. 3.Типы эколого-фитоценотической стратегии: по Маклиода-Пианки.Эколого-фитоценотические стратегии (ЭФС) видов - наиболее обобщенная и информативная характеристика вида, которая позволяет объяснять его реакцию на стресс, вызываемый абиотическими и биотическими факторами, нарушениями, и, как итог, его место в растительных сообществах.Термин "стратегия" первоначально возник в экологии животных в 50-е годы и лишь в 70-е годы перекочевал в экологию растений. Однако, как это часто бывает в науке, изучение содержания этого понятия намного опередило появление термина.Первый вариант системы жизненных стратегий растений в конце XIX в. предложил Дж. Маклиод. Переоткрытия являются нормой науки, и история развития концепции эколого-фитоценотических стратегий у растений дает тому прекрасные иллюстрации. Так, популярная у зоологов система стратегий видов, именуемая r- и K- отбором, была описана в 1967 году А. Макартуром и Е. Уилсоном, но задолго до этого, еще в 1884 г., аналогичные группы растений описал ботаник Дж. Маклиод. Использовав социально-политические аналогии, он разделил растения по способу выживания на «капиталистов» и «пролетариев». Первые затрачивают основную энергию на поддержание взрослых особей и зимуют с «капиталом» из многолетних тканей (стволы, ветви, корневища, клубни и пр.). А «пролетарии», не имея «капитала» многолетних органов, зимуют в виде семян, которых образуют очень много. Таким образом, первая система типов стратегий растений была одномерна и основывалась на учете одного свойства — роли репродуктивного усилия в выживании вида.Он назвал их "пролетариями" (растения-малолетники, зимующие в виде семян) и "капиталисты" (растения, зимующие с капиталом органического вещества – клубнями, корневищами, толстыми стеблями и т.д.). Позднее представления об этих типах отбора подробно разработал Э. Пианка:· r-отбор (пролетарии) – это эволюция организмов в направлении увеличения затрат на размножение;· K-отбор (капиталисты) – это эволюция организмов в направлении увеличения затрат на поддержание жизни взрослой особи.Впрочем, несмотря на "растительные" истоки, эта одномерная система типов стратегий в геоботанике непопулярна, так как группа К-стратегов у растений оказывается слишком гетерогенной. Дело в том, что большие затраты на поддержание жизнедеятельности взрослых особей наблюдается у растений как стабильных богатых местообитаний, так и при отсутствии нарушений в условиях низкой обеспеченности ресурсами. По этой причине в геоботанике получила распространение двумерная система стратегий, отражающая не только влияние нарушений (как в системе r- и K-отбора), но еще и благоприятность условий (и соответственно биологическую продуктивность).

Фотосинтез у растений.

Фотосинтез – это синтез сложных молекул из более простых под действием фотонов света, в результате которого световая энергия трансформируется в химическую. Продуктами первой фазы фотосинтеза являются НАДФ и АТФ (аденозинтрифосфат) — универсальные источники энергии для всех биохимических реакций, протекающих в живых организмах. Во второй фазе НАДФ и АТФ участвуют в синтезе более стабильных органических молекул, позволяющих хранить энергию (крахмал и ряд других углеводов). Не только растения, но и многие одноклеточные способны к фотосинтезу благодаря специальным органоидам, которые называются хлоропластами. Хлоропласты состоят из двух мембран и стопок (граны), которые содержат диски (тилакоиды). Внутреннее вещество, находящиеся между гранами и мембраной, называется стромой. Фотосинтез делят на две фазы: световую и темновую. Рассмотрим каждую из них. Рис. Строение хлоропластаСветовая фаза происходит на мембранах тилакоидов, которые содержат хлорофилл. Фотоны света действуют на хлорофилл, возбуждают его и приводят к выделению электронов на мембрану (это первая фотосистема). Когда хлорофилл теряет все свои электроны, фотоны света действуют на воду, вызывая фотолиз воды (это вторая фотосистема). В результате фотолиза протоны водорода накапливаются на внутренней мембране тилакоидов, а из гидроксильных ионов получается кислород. Также важно то, что работа второй фотосистемы восполняет утраченные электроны первой фотосистемы.Когда количество протонов водорода и электронов достигает максимума, запускается специальный переносчик, называемый АТФ-синтаза. АТФ-синтаза выталкивает протоны водорода в строму где их подхватывает НАДФ, который вместе с полученным водородом переходит дальше в темновую фазу. Прохождение протонов водорода через АТФ-синтазу сопровождается фосфорилированием, другими словами — синтезом АТФ из АДФ и фосфата.Стоит отметить, что обе фотосистемы реагируют на световые волны различной длины. Цель их работы – запастись энергией для синтеза сложных органических молекул из простых неорганических, а именно, запастись АТФ и НАДФ·H2, которые активно используются в темновой фазе.Темновая фазаТемная стадия фотосинтеза – сложный процесс, в котором НАДФ·H2 и АТФ используются для производства молекул углеводов (сахаров). В отличие от световой фазы, ее процессы могут происходить как на свету, так и в темноте. Разберемся, как темновая фаза фотосинтеза работает, какие у нее преимущества и почему она важна.Темная фаза фотосинтеза происходит внутри органелл хлоропластов и напрямую зависит от продуктов, полученных в световой фазе. Рибулозобисфосфат, присоединяясь к газообразному углекислому газу (CO2) из воздуха, приводит к образованию органических соединений, главным образом углеводов или сахаров, молекулы которых содержат углерод, водород и кислород. Этот цикл трансформации называется циклом Кальвина.Выделяют три стадии темновой фазы:

Углеродная фиксация.

Восстановление.

Регенерация.

После образования глюкозы происходит последовательность химических реакций, которая приводит к образованию крахмала и ряда других углеводов. С помощью этих продуктов растение производит липиды (жиры) и белки, необходимые для формирования растительной ткани. Полученный крахмал смешивается с водой, содержащейся в листьях, через крошечные трубки в стебле растения транспортируется к корням, где формируются его основные запасы. Также крахмал используется для производства целлюлозы, основного компонента древесины.Стоит отметить, что темновая фаза является донором НАДФ+ и АДФ + Ф для световой фазы.С3-фотосинтезРастения, использующие для фиксации углекислого газа из воздуха лишь цикл Кальвина, известны как растения C3. На первом этапе цикла CO2 реагирует с RuBP с образованием двух 3-углеродных молекул 3-фосфоглицериновой кислоты (). Отсюда и происходит обозначение C3 для растений, использующих этот цикл.Весь процесс, от захвата световой энергии до производства сахара, происходит внутри хлоропласта. Световая энергия улавливается нециклическим процессом транспорта электронов, который использует тилакоидные мембраны.Около 85% видов растений являются растениями С3 (пшеница, рис, ячмень, хлопок и др). У растений C3 есть недостаток: в сухих условиях их фотосинтетическая эффективность страдает из-за процесса, называемого фотодыханием. Когда концентрация CO2 в хлоропластах падает ниже уровня 50 частей на миллион, катализатор РуБисКО, который помогает фиксировать углерод, начинает вместо этого фиксировать кислород. Это очень бесполезно расходует энергию, полученную от света, и заставляет РуБисКО работать всего на четверть своей максимальной скорости. В результате резко угнетается синтез органических веществ, рост и развитие растения, а побочный продукт фотосинтеза (кислород) не выбрасывается в атмосферу.ФотодыханиеВо время дыхания растения потребляют питательные вещества для поддержания метаболизма растительных клеток, в то время как во время фотосинтеза растения создают свою собственную пищу.Формула фотосинтеза:

Световая энергия + углекислый газ + вода ➜ кислород + глюкоза6CO2 + 6H2O = C6H12O6 + 6O2

Формула дыхания растений:

Кислород + глюкоза ➜ диоксид углерода + вода + тепловая энергияC6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O + 674 ккал

Растения дышат постоянно, днем и ночью. А фотосинтез происходит только в течение дня, когда есть солнечный свет.Дыхание – это физический процесс обмена газами между живыми объектами и окружающей средой.Растения не дышат в самом строгом смысле этого слова, как животные и люди. Во время дыхания и фотосинтеза газы диффузно входят и выходят из растений через маленькие отверстия, называемые устьицами. Устьица расположены на нижней стороне листа. Каждый лист может содержать тысячи таких отверстий.Все живые организмы дышат, потому что им нужно получать кислород для осуществления клеточного дыхания, чтобы остаться в живых. Так же и растения должны дышать, чтобы остаться в живых.Однако, в общем и целом у растений объем выброса кислорода намного превышает объем его поглощения при фотодыхании. За солнечный день один гектар леса выделяет 180-200 кг кислорода, поглощая 120-280 кг углекислого газа.Газообмен растений в зависимости от освещенностиВ зависимости от количества солнечного света растения могут выделять или поглощать кислород и углекислый газ следующим образом.Темно – имеет место только дыхание. Кислород расходуется, а углекислый газ выделяется.Тусклый солнечный свет – скорость фотосинтеза равна «частоте» дыхания. Растение потребляет на дыхание весь кислород, который генерирует фотосинтез. В результате газообмен с окружающей средой не происходит.Яркий солнечный свет – при фотосинтезе используется углекислый газ, и кислорода освобождается намного больше, чем расходуется на дыхание. Лишний кислород выделяется в атмосферу. В дневное время фотосинтез производит кислород и глюкозу быстрее, чем дыхание потребляет его. Фотосинтез также использует углекислый газ быстрее, чем его производит дыхание. Избыток кислорода выделяется в атмосферу, углекислый газ забирается из воздуха, а неиспользованная глюкоза связывается в крахмал, который откладывается в растении для хранения и последующего использования.С4-фотосинтезПроблема фотодыхания преодолевается в растениях C4 с помощью двухэтапной стратегии, которая поддерживает высокий уровень CO2 и низкий уровень O2 в хлоропластах, где работает цикл Кальвина. Эта стратегия служит для предотвращения фотодыхания.Сахарный тростник является лидером в сфере фотосинтеза в нормальных условиях произрастания и является ярким примером растения, использующего фотосинтез C4.Растения С4 почти никогда не насыщаются светом, а в жарких и сухих условиях значительно превосходят растения С3 по скорости синтеза органических веществ. Они используют двухстадийный процесс, в котором СО2 фиксируется в тонкостенных клетках мезофилла с образованием 4-углеродного промежуточного соединения, обычно малата (яблочной кислоты). 4-углеродная кислота активно перекачивается через клеточную мембрану в толстостенную оболочку, где она расщепляется на CO2 и 3-углеродное соединение.Этот CO2 затем вступает в цикл Кальвина и вырабатывает , а затем углеводы, которые попадают в клеточную систему обмена энергии.Преимущество этого двухстадийного процесса состоит в том, что активная закачка углерода в ячейку оболочки пучка и блокирование кислорода создают окружающую среду с 10-120-кратным количеством СО2, доступным для цикла Кальвина, и рубиско оптимально используется, не переходя на связывание кислорода. Высокая концентрация CO2 и отсутствие кислорода означает, что система никогда не испытывает негативных эффектов фотодыхания.Недостатком фотосинтеза С4 является расход дополнительной энергии АТФ, которая идет на превращение 4-углеродных кислот в 3-углеродные соединения, и обратно. Эта потеря энергии объясняет, почему растения C3 всегда будут превосходить растения C4 по производительности, если им будет достаточно воды и солнца.Небольшой процент растений С4 включает в себя многие тропические травы и осоки, а также важные продовольственные культуры (кукурузу, сорго, сахарный тросник). Значение фотосинтеза в природеРастения жизненно важны для существования человека и других животных. Без фотосинтеза у нас не было бы ни кислорода, ни пищи, чтобы элементарно оставаться в живых.Жизнь на нашей планете поддерживается в основном благодаря фотосинтезу водорослями и наземными растениями. Это связано с их способностью синтезировать органическое вещество из неорганических веществ почвы, воды и атмосферного углекислого газа, с использованием солнечного света.Также можем рассматривать растения (наземные и водные) как глобальную фабрику кислорода, который они выбрасывают в виде отходов фотосинтеза, когда производят для себя сахар и прочие углеводы, используя воду с углекислым газом в качестве сырья, а свет – источника энергии.Список литературы.

Казенс Дж. Введение в лесную экологию: Пер. с англ. -М.: Лесн. пром-сть, 2010-144 с.

Мелехов И. С. Лесоведение. Лесн. пром-сть 2004.- 408 с. Погребняк П. С. "Колос", 2008.- 440с. )

Чернова Н. М. и др. Основы экологии. 2001.- 304 с.